Le estinzioni di massa nella storia naturale

La Terra, intesa come pianeta, ha avuto nella sua lunga esistenza cinque estinzioni di massa e , purtroppo, si sta avvicinando la sesta. Sta all'uomo, attuale dominatore del pianeta, fare in modo che avvenga il più tardi possibile. In ogni caso sarà inevitabile come lo saranno le altre estinzioni dopo la sesta. Fino a quando il nostro Sole non collasserà e l'intero "nostro" sistema cosmico si disintegrerà del tutto. Questi cambiamenti "naturali" sono sempre avvenuti a distanza di milioni d'anni. Solo che con la nostra tecnologia atta solo al guadagno e allo sfruttamento senza una logica territoriale sta accelerando il fenomeno e i segni ci sono tutti a incominciare dal cambiamento climatico alla terra ridotta a un campo di solo sostanze chimiche. Di seguito estratti di notizie colte dal web. A chi interessa basta ricercare altre informazioni.

Cos’è l’estinzione di massa?

Una delle domande più frequenti quando si parla di scienza riguarda la grande varietà di specie che, da quando è apparsa la vita sulla terra, vi abitano. In pratica perché c'è la biodiversità? Causa principale è il costante cambiamento dell'ambiente, che porta all'estinzione di una o più specie, permettendo perciò l'alternarsi delle diverse forme di vita.

Per questo motivo,in termini puramente ecologici, ciò che provoca l’estinzione di una specie è la distruzione del suo habitat e l’impossibilità di trovarne un altro.

Di per sé però l’estinzione naturale di una specie non va interpretata come un evento negativo, ma deve essere considerata semplicemente per ciò che è, ovvero un’espressione dell’evoluzione biologica; appunto perchè le grandi estinzioni di massa della storia sono state accompagnate dalla formazione di nuove specie che hanno dato continuità e vigore alla diversità della vita.

Normalmente si distinguono due tipologie di estinzioni : quelle “di fondo”, che corrispondono ad una lenta ed impercettibile tendenza del mondo vivente a trasformarsi in modo costante; e quelle “episodiche”, che riflettono le massicce e concomitanti morie di specie che vengono scatenate da rapide alterazioni dell’ambiente.

Le estinzioni che hanno contribuito maggiormente ai drastici mutamenti del quadro floristico e faunistico della storia del nostro pianeta sono state quelle episodiche. Alcuni eventi estremi nel corso delle ere geologiche, come i cambiamenti del clima o gli impatti sul nostro pianeta di comete e asteroidi, si sono tradotti in perturbazioni ambientali così radicali da decimare la biodiversità in percentuali molto grandi e determinare perciò le cosiddette “estinzioni di massa”.

Se volessimo quindi dare una definizione tecnica di ciò che è l'estinzione di massa, diremo che è un periodo geologicamente breve durante il quale vi è un massiccio sovvertimento dell'ecosistema terrestre, che porta alla scomparsa di un grande numero di specie viventi (di taxa) a favore di altre che ne prendono il posto.

Nella storia naturale del pianeta sono avvenute 5 estinzioni di massa, mentre la sesta è tutt'ora in corso

1. Estinzione del Tardo Ordoviciano

Estinzione del tardo Ordoviciano 439 Maf

In un periodo di tempo di pochi milioni di anni alla fine dell'Ordoviciano, probabilmente a causa di imponenti glaciazioni il livello marino si abbassò drasticamente causando l'estinzione di molte specie marine. Ricordiamo infatti che in quest’epoca la vita era ancora confinata negli oceani.

Si pensa infatti che, a causa della deriva dei continenti, il supercontinente Gondwana transitando vicino al Polo sud abbia causato una prolungata glaciazione.

Si stima che l'estinzione abbia riguardato circa l'85% delle specie; in particolare di piu' dell'1% degli invertebrati marini; e di circa il 33% di brachiopodi, briozoi, conodonti, trilobiti e graptoliti.

Estinzioni: i gruppi più colpiti furono i trilobiti, i graptoliti, le forme primitive di echinodermi, i conodonti, gli ostracodi e i coralli.

2. Estinzione del tardo Devoniano

Estinzione del tardo Devoniano 364 Maf

Durante il Devoniano superiore si è verificata un'estinzione di massa che ha interessato una percentuale stimata in circa l'82% delle specie viventi.

Anche se alcuni ricercatori suggeriscono come causa dell'estinzione alcuni impatti asteroidali, non dovrebbe essersi trattato di un evento improvviso in quanto le estinzioni si svilupparono durante un periodo di circa 3 milioni di anni.

Tali estinzioni pur mostrandosi di considerevole ampiezza, furono selettive: infatti risultarono maggiormente colpite le specie di bassa profondità rispetto a quelle di acque più profonde, inoltre gli organismi delle zone tropicali dell'epoca diminuirono in misura maggiore rispetto a quelle delle zone a latitudini più alte. Nette differenze si sono riscontrate anche a livello di specie di acqua dolce (sopravvisse ben il 77%) rispetto a quelle viventi in mare (sopravvisse solo il 35%).

La distruzione dei coralli fu così estesa, che non ricomparvero se non dopo circa 100 mila anni.

Estinzioni : l'estinzione ha colpito primariamente le comunità marine, con piccole ripercussioni anche sulla flora terrestre. Il gruppo più colpito è rappresentato dai biocostruttori delle barriere coralline, seguito da brachiopodi, trilobiti, conodonti e placodermi.

3. Estinzione del tardo Permiano

Estinzione del tardo Permiano 251 Maf

Si tratta sicuramente dell'estinzione di massa più catastrofica di tutti i tempi. Al limite Permiano-Triassico circa il 90-96% delle specie animali si estinse. Secondo alcuni ricercatori questa estinzione avvenne in un periodo rapidissimo, altri ritengono durante un periodo di tempo di circa 3 milioni di anni. Tra le ipotesi più accreditate sull’origine di questa estinzione abbiamo un episodio di vulcanismo intenso e l’impatto di un asteroide di 120 Km di diametro.

Gli animali marini però avevano già subito un' estinzione circa 30 milioni di anni prima a causa di un notevole mutamento e ritiro delle acque degli oceani. Il livello marino era infatti diminuito ovunque con la conseguente mutazione delle caratteristiche chimiche delle acque. Nelle zone che rimanevano scoperte, si creavano dei bassifondi privi di ossigeno e la vita senza ossigeno si spegneva inesorabilmente.

Nel complesso scomparvero solo pochi grandi gruppi, ma la decimazione di specie all'interno di quei gruppi che riuscirono a sopravvivere fu drammatica. Ad esempio tra i cefalopodi a conchiglia a spirale su 16 famiglie solo una si salvò dall'estinzione. La vita rigogliosa dei mari poco profondi si estinse inesorabilmente, mentre gli organismi degli oceani profondi, al contrario, non risentirono molto di questa crisi.

Estinzioni : meno del 5% degli animali marini riuscì a sopravvivere, dei taxa più importanti scomparvero: foraminiferi, trilobiti, coralli, blastoidi, antodiani, placodermi, pelicosauri, briozoi, brachiopodi, ammonoidi, squali, pesci ossei, crinoidi, crypteridi, ostracodi, echinodermi.

4. Estinzione del tardo Triassico

Estinzione del tardo Triassico 180 Maf

L'estinzione del tardo Triassico causò la scomparsa del 75% delle specie viventi, tra i quali molti terapsidi e anfibi primitivi. Tra i gruppi più colpiti ci furono i bivalvi, che videro la scomparsa dell'84% dei loro rappresentanti.

Tra le cause proposte per spiegare questa estinzione, oltre ad impatti di corpi extraterrestri, ricordiamo variazioni climatiche che registrarono un aumento della temperatura di circa 5°C, variazioni del livello del mare e diffusa anossia dei fondi marini o, ultima ipotesi in ordine di tempo, rilascio di grandi quantità di metano dal fondo degli oceani.

Scomparvero quasi tutte le ammoniti tranne un solo gruppo, sopravvissuto nel Giurassico e successivamente diversificatosi nuovamente. Altrettanto colpiti furono i gasteropodi, i lamellibranchi, le spugne come pure diversi gruppi di rettili marini.

Per quanto riguarda la terraferma si verificò un vero e proprio rinnovamento faunistico, in particolare fra i rettili: gruppi molto importanti si estinsero definitivamente e vennero sostituiti da altri che avrebbero conosciuto una grande esplosione ed un notevole successo evolutivo durante tutto il Giurassico e le epoche successive: i dinosauri, cosi' come le tartarughe, i coccodrilli e le lucertole.

Estinzioni : scomparvero circa il 25% di: spugne, cefalopodi, brachiopodi, gasteropodi, molluschi, tecodonti mentre anfibi, conodonti e labirintodonti furono eliminati definitivamente.

5. Estinzione del tardo Cretaceo

Estinzione del tardo Cretaceo 65 Maf

Il limite tra l'era mesozoica e quella cenozoica, meglio conosciuto come limite Cretacico-Terziario, coincide con una delle estinzioni di massa più spettacolari della storia del nostro Pianeta: 65 milioni di anni fa circa il 75-80% delle forme di vita sulla Terra scomparve.

Il carattere spettacolare di questa estinzione di massa è dovuto alla natura di alcune dellesue vittime: i dinosauri.

Nel Cretacico le famiglie dei viventi erano 1260 e solo tra i dinosauri le specie catalogate sono circa 800. Da un punto di vista biologico, la fine del Cretacico non vede però solo la scomparsa di tutti i dinosauri ma anche quella di numerosi altri gruppi di organismi che avevano avuto un ruolo importante negli ecosistemi mesozoici. Si tratta, in particolare, delle ammoniti e delle belemniti (due gruppi importanti di cefalopodi), dei grandi rettili marini come i plesiosauri e i mosasauri, dei lamellibranchi, del gruppo delle rudiste che formavano barriere nei mari del Cretacico e degli pterosauri, rettili volanti che esistevano dal Triassico. Altri gruppi, senza scomparire del tutto, furono decimati: il plancton marino (ad eccezione delle dinoflagellate e delle diatomee) subì una riduzione notevole della sua diversità. La crisi biologica della fine del Cretacico segnò veramente la fine di un mondo.

Estinzioni : dinosauri, pterosauri, mosasauri, rettili marini, pesci, brachiopodi, diatomee, dinoflagellati, molluschi, echinoidi, organismi planctonici, foraminiferi e molte piante. Le Ammoniti scomparvero per sempre.

Uno dei caratteri più vistosi di questa estinzione è la sua selettività: non tutti gruppi sono stati infatti colpiti con uguale intensità.

Tra i vertebrati, se scomparvero i dinosauri, la maggior parte degli altri rettili sopravvisse senza estinzioni di grande rilevanza (coccodrilli, tartarughe,lucertole e serpenti).

Gli uccelli superarono senza perdite apprezzabili il difficile momento, anzi secondo alcuni studiosi sono ritenuti diretti discendenti dei dinosauri.

Scomparvero varie famiglie di bivalvi, ma i brachiopodi subirono poche perdite. In generale, le comunità animali che abitavano le acque dolci furono poco colpite.

Per quanto riguarda i mammiferi, si osservano estinzioni importanti tra i marsupiali, ma non tra i placentati.

Come si può spiegare ciò?

L’ipotesi più accreditata è quella in cui risulta evidente che alcuni taxa vengono colpiti più di altri e la causa potrebbe risiedere nei già alti tassi di estinzione di fondo di determinati gruppi. Infatti in base ad alcuni studi effettuati dall’Università di Chicago e della California, e pubblicati su Science, si evidenzia come la vulnerabilità di una specie nei confronti dell’estinzione dipende in gran parte dalle caratteristiche della famiglia e che determinati taxa siano quindi geneticamente più vulnerabili all’estinzione rispetto ad altri.

6. Estinzione dell' Olocene

estinzione dell'olocene

Introduzione

Secondo la maggior parte della comunità scientifica la Terra sta attraversando un periodo caratterizzato dalla perdita di congruo numero di specie, che rivaleggia con le 5 grandi estinzioni di massa. Secondo una ricerca di Edward Osborne Wilson, dell'università di Harvard, il tasso di estinzione si attesta attorno alle 30.000 specie all'anno, ovvero 1 specie ogni 20 minuti. Tuttavia pareri più recenti ipotizzano che la perdita di biodiversità avanzi a velocità maggiore.

Per capire la biodiversità andata perduta in queste pagine ci sono alcuni esempi di specie che si sono estinte negli ultimi 500 anni.

Cause

A differenza delle 5 precedenti, quest'estinzione di massa è causata da Homo sapiens sapiens .

Ad una prima analisi le estinzioni passate, causate da eventi di tipo esogeologico o vulcanico, non sembrano avere punti in comune con la sesta estinzione di massa, che è palesemente di origine umana. Infatti ci sono pochi dubbi sul fatto che gli umani siano la causa diretta dello stress degli ecosistemi e della conseguente distruzione delle specie attraverso:

trasformazione del paesaggio;
sovrasfruttamento delle specie;
inquinamento;
introduzione di specie alloctone;

Di conseguenza questa sesta estinzione di massa è la prima ad avere una causa biologica invece che fisica. Stiamo provocando grandi cambiamenti nell'ambiente.

Tuttavia si può considerare l'impatto dell'uomo sul pianeta esattamente come quello della cometa del Cretaceo. 65 milioni di anni fa l'impatto del corpo celeste, attraverso l'immissione di polveri e detriti nella parte alta dell'atmosfera che ha fatto alzare la temperatura e ridotto drasticamente la fotosintesi, ebbe conseguenze distruttive sui sistemi vitali della Terra. Ed è precisamente ciò che l'uomo sta facendo al pianeta.

Prima fase

La sesta estinzione di massa può essere divisa in due fasi distinte:

prima fase: 100.000 anni fa, quandi i primi Homo sapiens hanno iniziato a disperdersi nel mondo;
seconda fase: 10.00 anni fa, quando l'uomo diventò sedentario e diventò dedito all'agricoltura.

La prima fase è iniziato subito dopo l'evoluzione dell'uomo in Africa e la sua successiva migrazione dall'Africa al resto del pianeta. L'uomo ha raggiunto il medioriente 90.000 anni fa, l'Europa 40.000 anni fa. Homo neanderthalensis , che viveva in Europa, sopravvisse all'arrivo di Homo sapiens per meno di 10.000 anni, per poi scomparire vittima di, secondo molti paleontologi, veri e propri combattimenti e della competizione ecologica.

Ovunque, poco dopo l'arrivo dell'uomo moderno, molte specie autoctone, soprattutto le più grandi, si estinsero. Gli umani:

distruggono gli ecosistemi cacciando intensivamente specie che non hanno mai avuto esperienze con loro prima d'ora (e quindi sono senza difese)
probabilmente diffondono malattie

Il record fossile è impietoso e dimostra che successivamente all'arrivo dell'uomo vi è l'estinzione di altre specie. Ad esempio:

dopo l'arrivo dell'uomo in Nord America, circa 12.500 anni fa, il record fossile mostra un sovrannumero di morti di Mammuthus e l'estinzione di alcune specie di Bison ;
i Caraibi hanno perso la maggior parte delle specie di medie-grandi dimensioni circa 8.000 anni fa;
la megafauna australiana scomparve circa 40.000 anni fa, quando l'uomo raggiunse il continente;
il Madagascar è un'anomalia, in quando l'uomo lo colonizzò solamente 2000 anni fa, tuttavia le specie di dimensioni maggiori (uccello elefante, Aepyornis sp., un ippopotamo e i lemuri più grandi) scomparvero rapidamente, anche in tempi storici.

Infatti sono nei posti in cui le prime specie di ominidi sono vissuti la fauna, già adattata alla sua presenza, sopravvisse alla prima ondata della sesta estinzione di massa quasi intatta. Il resto delle specie del mondo, che non avevano mai incontrato l'uomo nei loro ecosistemi, erano impreparate.

Seconda fase

L'invenzione dell'agricoltura ha accelerato l'effetto dell'estinzione di massa.

La seconda fase è iniziata circa 10.000 anni fa, forse nella cultura Natufiana nel medioriente. L'agricoltura tuttavia sembra essere stata sviluppata autonomamente più volte in posti differenti e si è, nel corso degli anni, diffusa sull'intero globo.

L'agricolutra è il cambiamento ecologico più profondo dell'intera storia della vita. Con la sua invenzione:

l'uomo non deve interagire con altre specie per la sua sopravvivenza, e manipola altre specie per il suo interesse;
l'uomo non deve rispettare la capacità portante di un ecosistema, e quindi può sovrappopolare un ecosistema.

L'uomo smette di vivere all'interno della natura e inizia a viverne all'esterno

Homo sapiens sapiens diventa la prima specie che riesce a vivere in maniera indipendente dall'ecosistema. Tutte le altre specie, e le società umane attuali di cacciatori-raccoglitori, occupano delle nicchie nell'ecosistema locale. Tuttavia sviluppare l'agricoltura è dichiarare guerra all'ecosistema, dedicare un appezzamento ad una sola specie vegetale è considerare tutte le altre infestanti, e lo stesso discorso si può applicare anche all'allevamento: escluse le specie domestiche, gli animali sono competitori che occupano spazio.

Il numero totale di individui di una specie è limitato da molti fattori, dei quali il più importante è la capacità portante dell'ecosistema: dati il bisogno energetico e le modalità con cui l'energia viene procurata di una data specie, c'è un valore limite di individui che può abitare una data porzione di habitat.

Anche se periodicamente i raccolti vanno perduti e carestie e malattie ancora flagellano l'uomo, non ci sono dubbi sull'impatto enorme dell'agtricoltura sulle dimensioni della popolazione umana:

10.000 anni fa c'erano, secondo varie stime, da 1 a 10 milioni di persone;
attualmente la Terra conta quasi 7 miliardi di persone ;
la popolazione si incrementa in maniera logaritmica, sono previsti 8 miliardi di individui entro il 2020;
la capacità portante della Terra è, probabilmente, tra i 13 e i 15 miliardi di persone.

Questa esplosione della popolazione umana, avvenuta specialmente dopo la rivoluzione industriale è la causa della sesta estinzione di massa a causa di un circolo vizioso:

aumentano le terre produttive e migliora l'efficacia della tecnologia agricola e zootecnica per nutrire una popolazione in espansione, e in risposta la popolazione umana continua ad espandersi;
aumenta l'uso di combustibili fossili per sostenere lo sviluppo agricolo, e aumentano le modificazioni all'ambiente;
aumenta il pescato (12 delle 13 maggiori zone di pesca del pianeta sono attualmente considerate sull'orlo dell'esaurimento) e lo sfruttamento del legname, causando uso massiccio di combustili, inquinamento, erosione del suolo e zone morte come nel Golfo del Messico;
la diaspora dell'uomo ha significato anche l'espansione di numerose specie aliene che molto spesso insidiano le specie autoctone. Ad esempio le specie invasive sono responsabili del rischio di estinzione del 42% delle specie minacciate negli Stati Uniti.

Efficacia delle misure di conservazione

Gli ecosistemi del mondo sono stati duramente compromessi, tanto che nemmeno le profondità oceaniche abbiano evitato la contaminazione umana.

Le misure di conservazione, lo sviluppo sostenibile e la stabilizzazione della popolazione umana sembrano offrire delle speranze sul fatto che la sesta estinzione di massa non raggiungerà i livelli della terza . Tuttavia è anche vero che la natura si è ripresa dalle estinzioni sempre dopo che la causa dell'estinzione stessa si era conclusa.

In questo caso la causa siamo, possiamo quindi continuare sul sentiero della nostra stessa estinzione o modificare il nostro comportamento in relazione all'ecosistema globale, del quale siamo parte.

Cause delle estinzioni di massa

Sulle cause che scatenarono questi fenomeni, il mistero è fitto, sebbene la maggior parte dei sospetti si concentri sulle eruzioni vulcaniche e sugli impatti di grandi asteroidi o comete. In entrambi i casi, si tratta di eventi capaci di emettere tonnellate di detriti nell’atmosfera e di sollevare nubi che potrebbero oscurare i cieli per mesi prima di svanire. In tali condizioni, private della luce del sole, le piante e le creature erbivore sono destinate a estinguersi velocemente. Anche gli asteroidi e i vulcani possono rilasciare gas tossici che, una volta stabilizzatisi nell’atmosfera, producono un surriscaldamento climatico noto come “effetto serra”.

Biodiversità nelle ere

La vita sulla Terra è nata tra 4,4 miliardi di anni fa, ovvero quando si ha, prima volta, acqua allo stato liquido sulla Terra, e 2,7 miliardi di anni, ovvero a quando risale la prima evidenza di fotosintesi. Il primo periodo della storia della Terra caratterizzato da un primo sviluppo delle forme di vita è stato il Proterozoico, da 2.500 a 590 milioni di anni fa. Le reazioni fotosintetiche dei primi organismi modificano l'atmosfera rendendola ricca di ossigeno, questo ha permesso l'evoluzione di organismi più complessi e dai semplici procarioti si passa agli eucarioti e alle forme multicellulari. 590 milioni di anni fa inizia l'eone Fanerozoico, l'eone attuale, caratterizzato da una grandissima biodiversità. Durante questo periodo si sono avuti l'evoluzione e lo sviluppo di molti phyla animali e divisioni vegetali. Il Fanerozoico è, a sua volta, diviso in tre ere:

La biodiversità come processo evolutivo

L'evoluzione è il meccanismo che da oltre 3 miliardi di anni ha permesso alla vita di adattarsi al variare delle condizioni sulla Terra e che deve assolutamente continuare ad operare perchè il nostro Pianeta ospiti ancora forme di vita in futuro. Perchè l'evoluzione possa operare è necessaria una grandissima varietà di forme viventi, ovvero di una grande biodiversità. La biodiversità determina la capacità degli esseri viventi di adattarsi e resistere al cambiamento. Senza un adeguato livello di diversità biologica fenomeni quali il cambiamento climatico e le infestazioni parassitarie avrebbero quasi certamente effetti catastrofici. La biodiversità è quindi la varietà di specie vegetali in un dato ambiente, come risultato dei processi evolutivi, e nel contempo è il serbatoio da cui attinge l'evoluzione per attuare tutte quelle piccole modificazioni genetiche e morfologiche che in tempi sufficientemente lunghi originano nuove specie viventi. La biodiversità è contemporaneamente causa ed effetto della biodiversità stessa. Per una sua maggiore comprensione è utile analizzarla secondo i suoi livelli di organizzazione:

· diversità genetica: dovuta alle diverse forme di ciascun gene presente nel Dna degli individui;

· diversità degli organismi: espressa dalle variazioni di comportamento, morfologia e fisiologia di ogni individuo;

· diversità delle popolazioni: indicata dalle variazioni delle caratteristiche quantitative e spaziali delle popolazioni animali e dei popolamenti vegetali;

· diversità specifica: la variabilità di forme viventi riconoscibile come specie distinte grazie alla loro capacità di essere interfeconde;

· diversità delle comunità: legata alle variazioni in termini di struttura e composizione delle relazioni ecologiche tra organismi, popolazioni e specie che condividono un ambiente;

· diversità degli ecosistemi: determinata dalla variabilità dell'interdipendenza fra comunità di viventi e le condizioni abiotiche dell'ambiente;

· diversità tra contesti ecologici terrestri e acquatici: la diversità degli ecosistemi di queste due tipologie ambientali;

· diversità biogeografica: determinata dalla variabilità della storia evolutiva delle forme viventi di una regione in relazione alla storia geologica, geografica, climatica della regione stessa.

Un'ulteriore parte rilevante riguarda la diversità culturale, osservabile in particolar modo nella specie umana, ma non solamente, e legata alle modalità d'interazione tra individui umani, con le altre specie viventi e con gli habitat. Fino ad oggi sono state descritte quasi 2 milioni di specie ma in realtà s'ipotizza che ne possano esistere oltre 12 milioni, visto che certamente moltissime specie aspettano ancora di essere scoperte. L'evoluzione può essere considerata a 2 diverse scale:

· microevoluzione: il processo di adattamento delle singole popolazioni alle pressioni selettive vigenti nel proprio ambiente, che si manifesta col verificarsi di cambiamenti nelle frequenze alleliche in una popolazione;

· macroevoluzione: l'origine di nuove specie e la suddivisione degli organismi in livelli gerarchici superiori a quello di specie, così come all'origine e all'evoluzione di strutture estremamente complesse, come l'occhio dei vertebrati, o di novità evolutive, come le ali degli uccelli.

Un'importante differenza tra i 2 tipi di evoluzione è la reversibilità del processo microevolutivo.

Microevoluzione e speciazione

Ultima modifica 17-06-2010 14:39:34

La Genetica di popolazione fornisce la struttura matematica per lo studio del processo di microevoluzione. Sono le interazioni con altre specie, più che i fattori abiotici, a condizionare la storia evolutiva di una specie, portando a volte all'estinzione, altre volte a una divergenza: la speciazione, che è un processo evolutivo grazie al quale si formano nuove specie da quelle preesistenti. Il concetto di speciazione è stato essenzialmente sviluppato da

Ernst Mayr.

La speciazione risulta dalla selezione naturale e/o dalla deriva genetica, che sono i due motori dell'evoluzione. Vi sono quattro differenti modalità di speciazione: allopatrica, parapatrica, peripatrica e simpatrica.

Speciazione allopatrica: prevede l'esistenza di barriere geografiche che separino due popolazioni di individui della stessa specie in due territori differenti,definite isole. L'isolamento geografico può essere legato alla presenza di barriere naturali preesistenti quali montagne, deserti, mari, etc. ovvero essere il risultato di una modificazione ambientale (innalzamento del livello del mare, deviazione di un corso d'acqua, costruzione di barriere artificiali, etc.). Quando due popolazioni di individui della stessa specie si trovano in condizioni di isolamento, le nuove condizioni ambientali favoriscono per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento persiste per un periodo sufficiente, la neo-specie non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione di origine. L'esempio classico, da cui prende origine questa teoria, è quello dei "fringuelli di Darwin", osservati da Charles Darwin sulle isole Galapagos.

Speciazione parapatrica: si parla di speciazione parapatrica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate poiché queste ultime si perpetuano all'interno di condizioni ambientali differenti(per esempio gradienti climatici). La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione.

· Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat.

· Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici.

· Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere post-copula.

Speciazione peripatrica: la speciazione peripatrica, o speciazione per "effetto del fondatore" avviene quando un piccolo numero di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, ad esempio colonizzando una piccola isola vicina alla costa. La nuova popolazione può rapidamente evolvere in una nuova specie. A questo modello sono riferibili i casi di semi-specie , circoli di specie , super specie .

Speciazione simpatrica:

La speciazione simpatrica avviene quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in specie distinte. In questo caso la selezione naturale gioca un ruolo cruciale nella divergenza delle popolazioni. Il fenomeno presenta tuttora

degli aspetti controversi ma è stato, in alcuni casi ben documentato, per esempio nei pesci di acqua dolce della

famiglia dei Ciclidi. I principali studi in questo campo riguardano gli esperimenti sulla Drosophila . La speciazione simpatrica può avvenire per formazione di una criptospecie, ossia di una popolazione non più interfeconda con la specie di origine, a causa di alterazioni del cariotipo.

Uno dei meccanismi alla base del fenomeno è la poliploidia, ossia l'aumento dell'assetto cromosomico di un individuo.

La poliploidia può avvenire per:

· una non-disgiunzione dei cromosomi durante il processo mitotico o meiotico;

· un processo meiotico o mitotico avvenuto senza errori, ma senza la successiva citodieresi.

Dunque, prendendo in esame un qualunque individuo diploide, si può immaginare una situazione del genere:

· l'individuo effettua la meiosi;

· durante la meiosi, avviene una non-disgiunzione dei cromosomi: i gameti risulteranno quindi diploidi;

· i gameti si incrociano tra loro: lo zigote risultante sarà tetraploide, ossia avrà un assetto cromosomico doppio rispetto al suo ascendente originario, cioè l'organismo iniziale preso in considerazione.

Tuttavia, la formazione di criptospecie avviene per lo più a livello di ibridi, cioè di individui frutto dell'incrocio di due specie differenti e, quindi, sterili.